§ 5. Пучи стабилизации ферментов,
не основанные на методе иммобилизации
Стабильные препараты иммобилизованных ферментов можно получать не только методами иммобилизации, но и другими путями. Иммобилизации подвергают ферменты, которые сами по себе обладают высокой стабильностью. Это прежде всего высокостабильные биокатализа торы t встречающиеся в природе. Для этого проводят поиск ферментов, обладающих высокой термостабильностью, как в мезофильных организмах, живущих при обычных температурах, так и в термофильных микроорганизмах, которые самой природой приспособлены для существо-вания & высокотемпературном режиме. Кроме того, стабильные
ш
ферментные препараты можно создавать искусственным путем, например методами химической модификации и белковой инженерии.
Химическая модификация белков. Со времени появления пер-вых сообщений об изменении стабильности ферментон в резуль тате модификации их функциональных групп химическими реагентами (середина 50-х годов) предпринимались неоднократные попытки стабилизировать ферменты методом химической модификации. Анализируя эти попытки, удается выделить следующие основные молекулярные причины повышения стабильности белков при их ковалентнон модификации:
в результате химической модификации белок может перей ти в отличную от нативной, например, более стабильную кон- формацию;
при химической модификации в белок зачастую вводятся новые функциональные группы, способные завязать дополни тельные стабилизирующие белок водородные связи или солевые мостики;
химическая модификация неполярными соединениями иногда усиливает в белках гидрофобные взаимодействия;
в результате модификации гидрофильными соединениями поверхностных гидрофобных областей в белке уменьшается пло щадь неблагоприятного контакта внешних неполярных остат ков с водой, что должно стйбилизонать белок.
Белковая инженерия. В начале 80-х годов в генетической инженерии был разработан метод, позволяющий получать измененные белки, отличающиеся от белков-прототипов заменой всего лишь одного аминокислотного остатка в строго заданном положении. Для биотехнологии этот метод» названный сайт-специфическим мутагенезом, или белковой инжеЕ*ерией^ интересен тем, что позволяет целе^ап^ГаНйеннсГ измшштЬ~структуру ферментов, а значит, их каталитические свойства и стабильность.
Рассмотрим вкратце суть метода. Для белка с установленной первичной и третичной структурой {известно более сотни таких белков) выбирают так называемый сайт (или центр) мутации, т. е. тот аминокислотный остаток, который подлежит замене. Поскольку in vivo мутация всегда осуществляется при биосинтезе путем замены отдельных нуклеотидов в гене, то необходимо перейти с языка структуры белка (аминокислотной последовательности) на язык генетического кода. Для этого, во-первых, ищут (или создают искусственным путем) кольцевую генетическую структуру — плазм иду, в состав которой входит
нужный белок. Во-вторых, химическим путем ^ длиной 12—18 основа-
ний. Его химический состав должен быть таков, чтобы соответствовать небольшому участку первичной структуры выбран-ного* белка (длиной 4—6 аминокислотных остатков), включающего сайт мутации. Однако в процессе химического синтеза
вместо нуклеотидного т^ипдехдд кодирующего ^нативную аминокислоту»» в состав нуклеотидной последовательности вводят другой триплет, который кодирует новый аминокислотный ос-"таток! ШГ"~бснове однонитевой плазм иды и синтезированного олигонуклеотида ферментативным путем создают гетеродуп-лексную двуннтевую плазм иду, в состав которой входит «му-тантный ген», несущий информацию о структуре белка с заменой аминокислотного остатка в определенном положении. Далее путем генетико-инженерных манипуляций и клонирования гена получают клетки-трансформаторы» которые осуществляют биосинтез мутантного запрограммированного исследователем белка.
Использование метода белковой инженерии уже дало первые успехи в стабилизации ферментов. Оценивая перспективы метода, следует помнить, что он является и в течение некоторого времени будет оставаться довольно дорогостоящим- Поэтому наиболее эффективным будет его использование в случае тех ферментов» которые, во-первых, сами достаточно дорого стоят, и, во-вторых, инактивация которых связана с химической модификацией какой-то «ключевой» группы, существенной для инактивации белка (например, окислением SH-группы вблизи активного центра или дезамидированием остатков аспара-гина).
Глава
РЕГ0НЕРАЦ/1Я
КОМПОНЕНТОВ СИСТЕМ С ИММОБИЛИЗОВАННЫМИ ФЕРШНТАМИ
Системы с иммобилизованными ферментами имеют относительно высокую стоимость, поэтому крайне желательно добиться многократного их использования. Иными словами, возникает проблема регенерации систем с иммобилизованными ферментами или, по крайней мере, их отдельных, наиболее дорогостоящих компонентов- К основным компонентам таких систем относятся носители, ферменты и кофакторы. Как правило, не возникает необходимости регенерировать носитель, так как используемые в промышленности носители либо дешевы, либо стабильны. В то же время достаточно остро стоит вопрос регенерации ферментов и кофакторов.
- § 1. Природные носители
- § 2. Синтетические полимерные носители
- § 5. Природные носители (липиды)
- § 7. Макропористые кремнеземы
- § 8. Другие неорганические носители
- § 1. Носители для адсорбционной иммобилизации
- 2. Методика адсорбционной |м мобилизации
- § 3. Природа адсорбционных взаимодействий фермента с носителем
- § 5. Способы увеличения эффективности связывания фермента с носителем
- § 6. Преимущества и недостатки адсорбционной иммобилизации
- § 7. Иммобилизация ферментов в гелях, полученных полимеризацией мономеров
- § 8. Иммобилизация ферментов в гелях, полученных из готовых полимеров
- § 9. Влияние различных факторов
- §10. Преимущества и недостатки иммобилизации ферментов путем включения в гель
- § 11. Микрокапсулирование
- § 12. Двойное эмульгирование
- § 13. Включение в волокна
- § 14. Включение в лилосомы
- § 15. Преимущества и недостатки иммобилизации с использованием полупроницаемых оболочек
- § 16. Двухфазные системы типа
- § 17. Микромульемм
- § 1. Основные принципы конструирования препаратов ковалентно иммобилизованных ферментов
- § 2. Химическая структура ферментов и их функциональные группы
- § 3. Приемы химической (ковалентнон) им мобилизации белков
- § 4. Недостатки и преимущества получения
- § 1. Кинетические параметры ферментативных реакций
- § 2. Влияние иммобилизации на состояние фермента
- § 3. Эффекты распредепения реагентов в катализе иммобилизованными ферментами
- 2 Cosh of -- I
- 1. Распределение протонов- в качестве примера рассмотрим
- § 1. Воздействия и вещества, вызывающие инактивацию ферментов
- § 2. Молекулярные механизмы инактивации ферментов
- Лиэинояланин
- Op нйтиноаланн н
- § 3. Влияние иммобилизации на инактивацию ферментов
- § 4. Подавление с помощью иммобилизации первичных обратимых стадий денатурации и диссоциации матнвных белков
- § 5. Пучи стабилизации ферментов,
- § 1. Реактивация инактивированных ферментов
- § 2. Регенерация кофакторов (коферментов}
- V фермент б /
- 37, 41. 42, 44, 47, 79, 80 Фосфорилирование 124, 127