Окислительное фосфорилирование

Реакции цикла Кребса происходят в жидкости, заполняющей митохондрию, окислительное фосфорилирование - в ее внутренней мембране (рис. 73). Здесь имеется пять типов белков дыхательной цепи, свободно перемещающихся в пределах этой мембраны (на рисунке они пронумерованы). Их функция - медленное поэтапное "сжигание" атомов водорода, доставляемых переносчиками НАДН и ФАДН₂ с образованием молекул воды. Это делается так: белок №1 отбирает у НАДН электрон атома водорода и передает его белку №2, тот - белку №3, и так далее, до белка №5. Белки №2 и 4 имеют небольшие размеры, поэтому в мембране они двигаются значительно быстрее №№1, 3 и 5, и, по сути дела, выполняют роль курьеров, разносящих электроны по назначению. При этом энергия электрона все время уменьшается. Белок №5 накапливает четыре таких электрона, а затем производит реакцию образования воды:

4 е^- + О₂ + 4 Н⁺ = 2 Н₂О

Энергию, выделяющуюся при прохождении электрона по дыхательной цепи, белки №№ 1, 3 и 5 расходуют на выбрасывание протонов изнутри митохондрии в пространство между ее мембранами. В этом пространстве создается положительный заряд, а внутри митохондрии - отрицательный. Протоны, накопившиеся между мембранами, в этой ситуации имеют существенную потенциальную энергию за счет притяжения к внутренней части митохондрии. Во внутренней мембране, кроме белков дыхательной цепи, имеются молекулы еще одного белка - АТФ-синтетазы. Они пропускают протоны внутрь митохондрии, используя их потенциальную энергию для синтеза АТФ.

Рис. 73

АДФ + Фн АТФ + Н₂О

метаболическая вода 2 Н₂О Н⁺

НАД·Н НАД⁺ + Н⁺ ФАД·Н₂ ФАД О₂ + 4 Н⁺ + 4 ē

ē ē

ē ē ē ē

1 2 3 4 5

Н⁺ Н⁺ Н⁺

АТФ-синтетаза