Биоэлектрические потенциалы. Потенциалы покоя и действия

Электрические потенциалы устанавливаются на клеточных мембранах возбудимых клеток. К возбудимым клеткам относятся нервные, мышечные и железистые клетки. Электрический импульс может передаваться вдоль мембраны.

Возникновение биоэлектрических потенциалов определяется, главным образом, калий – натриевой избирательностью мембран и неравномерным распределением ионов между клеткой и внеклеточной средой, которое поддерживается механизмами активного переноса ионов, локализованными в мембране.

Таблица 2

Ионный состав нервной клетки (ммоль/л)

Концентрация ионов калия внутри клетки в 20 раз превышает их содержание в окружающей клеточной жидкости (табл. 2). Концентрация ионов натрия в межклеточной жидкости в 9 раз выше, чем внутри клетки. Наличие разности концентраций ионов по обе стороны мембраны клетки приводит к установлению мембранного потенциала.

Мембранные потенциалы клеток подразделяются на потенциалы покоя и потенциалы действия.

F Потенциал покоя – мембранный потенциал, возникающий между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны, находящейся в невозбужденном состоянии.

Согласно теории Ходжкина-Хаксли-Катца клеточная мембрана в состоянии покоя проницаема в основном для ионов калия. Ионы калия диффундируют по градиенту концентраций через клеточную мембрану в окружающую жидкость, анионы не могут проникать через мембрану и остаются на ее внутренней стороне, поэтому внутренняя поверхность мембраны имеет отрицательный заряд, а внешняя – положительный. Если принять, что потенциал покоя определяется диффузией только ионов калия из цитоплазмы наружу, то его величина может быть найдена из уравнения:

Измеренное значение потенциала покоя во многих случаях соответствует вычисленному по уравнению Нернста. В некоторых случаях между измеренной и вычисленной величинами имеются значительные отличия. Это объясняется тем, что на величину потенциала покоя оказывает влияние диффузия ионов натрия.

Если имеются два проникающих через мембрану иона, K⁺ и Na⁺, то мембранный потенциал рассчитывается по уравнению Гольдмана:

где Р –проницаемость мембраны для иона.

Мембраны нервных клеток в состоянии покоя примерно в 100 раз более проницаемы для ионов K⁺, чем для ионов Na⁺; P(K⁺)/P(Na⁺) = 100.

Исходя из данных, приведенных в таблице 2, при 310 К получим:

Это значит, что между внутренней и внешней сторонами клеточной мембраны имеется разность потенциалов –75 мВ.

Потенциал покоя у разных клеток имеет величину от –70 до –90мВ.

Если нервную клетку возбуждать электрически, химически или механически, то клеточная мембрана становится более проницаемой для ионов Na⁺, чем для K⁺ (P(K⁺)/P(Na⁺) = 1/12).

Ионы Na⁺ движутся внутрь клетки, что приводит к изменению величины мембранного потенциала. Уравнение Гольдмана в этом случае имеет вид:

В течение короткого интервала времени (около 10^–4 с) мембранный потенциал меняется от –75 до +50 мВ. Обращение знака заряда мембранного потенциала при движении ионов Na⁺ внутрь клетки деполяризует мембрану. После этого изменения мембрана вновь становится проницаемой для K⁺ и непроницаемой для Na⁺. После того, как избыток ионов Na⁺ будет откачан из клетки наружу в результате активного транспорта, мембранный потенциал возвращается к своему исходному значению.

F Потенциал действия – амплитуда колебания (деполяризация и реполяризация) мембранного потенциала, возникающая при возбуждении клетки (рис. 16).

Потенциал действия, генерируемый нервной клеткой, может быть передан в мышечную клетку. Например, каждому биению сердца предшествует генерация большого по величине потенциала действия. Этот потенциал действия создает ток, который удается регистрировать с помощью электродов, размещенных на грудной клетке (электрокардиография).

Рис. 16. Возникновение потенциала действия.